Tolerancia térmica, capacidad de aclimatación y vulnerabilidad respecto al cambio climático

Aunque está claro que las distribuciones de organismos  están cambiando en respuesta al calentamiento climático reciente, tenemos poca información sobre los vínculos directos entre
la fisiología y la vulnerabilidad al cambio climático especie cambiar. Se demuestra una relación positiva entre la tolerancia térmica superior y su capacidad de aclimatación en un grupo bien definido de estrechamente relacionado escarabajos europeos buceo. Prevemos que especies con la tolerancia más baja a altas temperaturas tendrán el mayor riesgo de los efectos adversos del calentamiento futuro, ya que tienen tanto baja tolerancia térmica absoluta como una pobre capacidad de aclimatación. La tolerancia térmica superior también es positiva en relación con el tamaño del ámbito geográfico de la especie, es decir, que la mayoría de las especies en riesgo ya son los más geográficamente restringidas, siendo endémica para los sistemas montañosos mediterráneos. Nuestros resultados sobre la relación entre la tolerancia y la aclimatación contrastan con los animales marinos, lo que sugiere que las generalizaciones con respecto tolerancia térmica y las respuestas debido al rápido cambio climático pudieran ser prematuras.

Introducción

Recientemente se han observado incrementos en la temperatura global que han sido asociadas con cambios en la distribución geográfica en el rango de organismos terrestres y acuáticos, y a pesar de que la variación geográfica en rasgos psicológicos ha sido investigada, hay algunos ejemplos de enlaces directos causados entre temperaturas ambientales y cambios en la biogeografía de especies. Durante periodos de un cambio climático rápido, el taxón que sea incapaz para modificar su rango geográfico es particularmente un riesgo para la extinción, especialmente si ellos no tienen efectos fisiológicos. Consecuentemente, necesitamos para mejorar nuestro entendimiento de los mecanismos fisiológicos sustentando los límites de la tolerancia termal y la capacidad de aclimatación para esos límites, si tenemos que predecir el impacto directo del calentamiento global en la biodiversidad.

Podría decirse que estimando la población y los niveles de efectos en el ecosistema del cambio climático simplemente en los patrones básicos a larga escala, sin un entendimiento de las respuestas fisiológicas de los organismos, pueden resultar en predicciones erróneas.

Stillman (2003) recientemente propuso que las especies que han evolucionado las mejores tolerancias termales absolutas lo han hecho a expensas del mantenimiento de la habilidad de aclimatación de su tolerancia. Como compensación evolutiva en la adaptación termal podrá fijar el límite de la distribución de especies. Stillman encontró que los cangrejo porcelánidos con los límites superiores e inferiores mayores pueden tener menor capacidad de aclimatación en estos rasgos y sugiere que cada taxón podría además ser más sensible a mayores cambios climáticos. La hipótesis de Stillman puede proveer un marco general predictivo para la comprensión de las bases biológicas frente a respuestas de cambios en las temperaturas, aunque seguimos teniendo la necesidad de conocer en que medida se puede generalizar. Las relaciones entre las medidas de resistencia al calor y aclimatación térmica han sido largamente documentadas en modelos de organismos, y mientras la habilidad de aclimatación y la tolerancia térmica son parámetros clave en fisiología ecológica, ningún estudio ha examinado específicamente sus interrelaciones dentro de un clado de especies estrechamente relacionadas.

Aquí reflejamos las relaciones entre UTL, LTL (definidas como temperaturas letales) y sus capacidades relativas de aclimatación a través de 13 individuos, concretamente escarabajos acuáticos Europeos ecológicamente similares de la especie Deronectes; Coleoptera, Dytiscidae. Deronectes se encuentra en ríos de corriente rápida en elevaciones intermedias a través de la Paleártica, desde Gran Bretaña hasta el oeste de China, con mayor diversidad en el Mediterráneo, donde muchos taxones existentes parecen tener su origen en el Pleistoceno. Los rangos geográficos de especies varían ampliamente, desde especies endémicas conocidas hasta simples sistemas montañosos mediterráneos donde D. latus aparece en gran parte de Europa. Nuestro estudio representa el primer análisis formal de Stillman realizado y el primer intento de examinar si cada compensación evolutiva para la adaptación termal aparece más generalmente a nivel interespecífico, examinando esto con un rango relativamente definido de un clado de especies ecológicamente similares.

Material y métodos

Los adultos Deronectes fueron recogidos durante la primavera y verano del 2006 (TABLA 1). Los individuos de cada una de las especies fueron recolectados tan cerca como fue posible del punto central de sus rangos latitudinales para evitar posibles efectos confusos de su adaptación local en el borde de la gama de poblaciones.  Se mantuvieron en un medio acuático conteniendo aireado artificialmente en un régimen de 12 litros: 12 escarabajos, y alimentados con larvas de quironómidos. Cada una de las especies fue dividida dentro de dos grupos iguales y permanecieron a 14,5ºC o 20,5ºC respectivamente, durante 7 días. Estas temperaturas fueron elegidas como temperaturas representativas estacionales  del rango experimentado por Deronectes durante la actividad adulta. Después de la aclimatación, los individuos fueron asignados al azar en dos subgrupos iguales: uno usado para medir el UTL y el otro para medir el LTL de cada especie, permaneciendo a 14,5ºC o 20,5ºC. UTL y LTL fueron definidos como puntos letales individuales a grandes o bajas temperaturas.

Cualquier relación presente entre especies significa que la tolerancia termal y la habilidad de aclimatación de la tolerancia termal fueron detectadas de manera separada usando análisis de regresión múltiple, incluyendo la masa corporal (bm). También las relaciones entre variables fisiológicas y rangos de extensión latitudinal (LRE) se examinaron mediante la prueba de regresión múltiple, incluyendo bm. Los detalles sobre los análisis estadísticos figuran en el apéndice 1 en el material complementario electrónico. Todos los análisis se realizaron utilizando JMP en el v. 5.1.  Los conjuntos de datos encontrados se aceptan para la normalidad (test de Shapiro-Wilk, WO0.929, pO0.326), con la excepción de LRE, el cual se distribuye como una  normal pero siguiendo una transformación logarítmica. Los datos transformadas y no transformados  produjeron resultados similares, los últimos se representan aquí. La hipótesis de la homogeneidad de la varianza; se examino  analizando la relación entre los residuos del análisis de regresión múltiple y los parámetros fisiológicos utilizados como variables independientes; fue  encontrada en todos los casos (p>0.05). Cuando las relaciones significativas eran detectadas, éstas, además se evaluaban a continuación con transformaciones filogenéticas de los datos, basadas en filogenias mitocondriales COI-bases. (Ribera et al. 2001; Ribera & Vogler 2004), usando para ello el algoritmo  CRUNCH  del paquete del sofware CAIC  (Purvis & Rambaut 1995).

Resultados

Las especies de Deronectes  con los UTLs mas altos también poseen  la mayor capacidad de aclimatación en esta característica (figura1a), una relación significativa positiva entre la significación de UTL y ∆UTL (p=0.004, tabla 2a). Esta relación estuvo presente también después de las transformaciones filogenéticas de los datos (∆UTL=0.83*UTL, R²=0.69, F_1,12=24.98, p=0.0004). Por el contrario, en especies de Deronectes, no se detecto  relación entre  mean LTL y means ∆LTL (p=0.803, tabla 2 b ). Means UTL oscila entre  42.6 + 0.2 s.e ºC  en D. semirufus a 46.9 + 0.3 s.e.ºC en D.latus mientras que mean LTL baja entre – 5.2+ 0.3 s.e ºC en D. hispanicus  y -10.0 +  0.3 s.e.ºC en D. latus.

La capacidad de aclimatación de UTL  oscila de – 2.0 a +1.1ºC, mientras que ∆LTL varían entre – 2.0 a + 1.4ºC (véase el apéndice 2 en el material complementario electrónico para detalles de aclimatación). En todos los casos, la bm tuvo efectos no significativos en las variables evaluadas, con la excepción de bm para ∆LTL. (p=0.035; tabla 2b). Existe una relación positiva entre la significación del LRE y ambas significaciones de UTL y LTL (p=0.002 y 0.034 respectivamente, tabla 2c y figura 1c), especies de amplia distribución que tiene  una mayor tolerancia a altas y bajas temperaturas. Estas relaciones fueron presentadas también después de la transformación filogenética de los datos (p= 0.008 y 0.009 respectivamente, LRE= – 0.961+6.41 * UTL – 3.333 * LTL+ 2.517  * bm, R² =0.742, F_1,12=7.657, p=0.0098). Por el contrario, las especies de bm no se asocian significativamente a LRE (mínimo p = 0.301; tabla 2c). ∆UT y ∆LTL fueron quitadas del modelo antes de realizar el análisis

Discusión

Mientras nuestros estudios no desmientan las conclusiones de Stillman,  no se encuentra una evolución compesatoria entre la tolerancia termal y capacidad de aclimatación como el en que se encuentra en cangrejos marinos. En cambio, una co-evolución positiva parece haber ocurrido entre UTL y ∆UTL en estos escarabajos de buceo, posiblemente debido a los diferentes mecanismos que pueden subyacer en UTLs en insectos y crustáceos .También, en contraste con los resultados de Stillman, el LTL y su capacidad de aclimatación, aparentemente, han evolucionado de forma independiente en los escarabajos de buceo. En general, nuestros resultados sugieren una diferencia entre las tendencias fisiológicas evolutivas en estos dos grupos de artrópodos. En cangrejos porcelánidos, Stillman predijo que las especies con mayores límites térmicos serían más vulnerables al aumento del calentamiento, ya que tenían la capacidad de aclimatarse más limitada y ya viven cerca de sus UTLs. En cambio, en este género de escarabajos, al menos, las especies con la tolerancia más baja a altas temperaturas serán más vulnerables a temperaturas crecientes ya que la tolerancia térmica superior predice la capacidad de aclimatación: especies con la menor capacidad de hacer frente a altas temperaturas también tienen menor capacidad de aclimatarse a ellos. Vale la pena señalar que estos taxones ya tienen la distribución global más restringida; especies ‘significativas en UTL, junto con LTL, son un buen predictor de LRE. La plasticidad fenotípica (en este caso se mide como la tolerancia térmica capacidad aclimatación) no se relacionaba fuertemente al LRE de la especie. Si bien no hemos considerado la plasticidad estacional y de desarrollo en este estudio, parece que en estos escarabajos de buceo la tolerancia térmica de la especie y la plasticidad fenotípica son igualmente buenos predictores de la respuesta a los cambios climáticos. Tal hallazgo difiere de otros casos documentados que sugieren que la plasticidad fenotípica puede ser más importante que la tolerancia por si misma en la determinación de las respuestas a los cambios. En este grupo de insectos, las especies endémicas restringidas parecen ser el mayor riesgo de continuar el calentamiento global, simplemente en base de su fisiología térmica. En este contexto, si también tenemos en cuenta los efectos del aumento del calentamiento en la disponibilidad de hábitat en sistemas montañ